Ordre : Tubulidentata Huxley, 1872

Famille : Orycteropodidae Gray, 1821

Sous-famille : Orycteropodinae Gray, 1821

Genre : Orycteropus Geoffroy, 1791

Espèce : O. abundulafus Lehmann et al., 2005

Holotype : KB03-97-214, squelette sub-complet d'un individu sub-adulte (voir [10]).

Localité type : KB03, Kossom Bougoudi (Tchad).

Nouveau matériel : TM255-03-01, squelette sub-complet d'un individu adulte découvert en connexion anatomique (Fig. 1). Il comprend : le crâne et la mandibule (Fig. 2), la cavité glénoïde de la scapula droite, des fragments de l'humérus gauche et la totalité de l'humérus droit (Fig. 3), les radius et ulna droits et gauches, des phalanges de la main gauche et une grande partie de la main droite, des vertèbres, dont certaines en connexion, les régions acétabulaires des os coxaux gauche et droit, ainsi que des fragments du sacrum ; les membres postérieurs sont complets (Fig. 4). Après étude, ce spécimen sera conservé au Centre national d'appui à la recherche (CNAR) de N'Djaména, Tchad.

Âge : Le secteur fossilifère Kossom Bougoudi est daté biochronologiquement à proximité de la limite Mio-Pliocène [6], environ 5–5,5 Ma, tandis que le site TM255 est proche de 7 Ma. En effet, le degré évolutif de la faune mammalienne de ce site (bovidae, antracotheriidae, etc.) est comparable à celui de la « anthracotheriid unit » (AU) définie par Vignaud et al. [16].

Diagnose émendée : Espèce d'Orycteropus fossile plus petite que O. afer (près de 25% plus petite d'après les os des membres) ; présence d'une crête latérale sur le ptérygoïde ; longue symphyse mandibulaire (21% de la longueur totale) ; surface dorsale du condyle articulaire de la mandibule concave ; molaires très larges (rapport largeur maximum sur longueur de la M₂ > 80%) ; crête deltoïde de l'humérus réduite et ne se projetant pas latéralement ; épiphyse distale de l'humérus réduite (indice largeur distale/longueur < 35%) et fosse olécrânienne triangulaire ; tibio-fibula plus long que le fémur.

Diagnose différentielle : O. abundulafus se distingue de O. afer (Pallas, 1766) par sa plus petite taille, la position du bord antérieur de son orbite (au-dessus de la M²), son museau et basicrâne plus étroits, la présence d'un tubercule latérale dans la cavité glénoïde du crâne, la présence d'une crête sur le ptérygoïde, la forme en « V » de sa crête lambdoïde, son condyle articulaire de la mandibule concave, l'angle entre les branches de sa mandibule plus élevé (Tableau 1), le plus grand rapport largeur maximum sur longueur (B/L) de ses molaires (Tableau 2), le plus court col de la scapula, sa crête deltoïde sur l'humérus non projetée latéralement et sa fosse olécrânienne triangulaire, un indice largeur distale sur longueur de l'humérus plus faible (Tableau 3), la forme pincée de la tubérosité bicipitale et le plus long bord oblique du radius, l'axe articulaire de l'échancrure sigmoïde oblique à la diaphyse de l'ulna, son fémur plus court que le tibio-fibula (Tableau 4), la crête tibiale plus courte, l'astragale plus long proximo-distalement que médio-latéralement, les éléments des autopodes plus fins, les doigts I et V proportionnellement plus longs et les pieds plus longs que les mains. O. abundulafus diffère de O. crassidens MacInnes, 1956 par sa plus petite taille, la position du bord antérieur de son orbite (au-dessus de la M²), l'angle entre les branches de sa mandibule plus élevé, le plus grand rapport (B/L) de ses molaires (sauf la M¹), l'orientation des alvéoles dentaires supérieures oblique au plan du palais, sa crête deltoïde non projetée latéralement et sa fosse olécrânienne triangulaire, un indice largeur distale sur longueur de l'humérus plus faible, la forme pincée de la tubérosité bicipitale du radius, l'axe articulaire de l'échancrure sigmoïde oblique à la diaphyse de l'ulna. O. abundulafus se distingue de O. depereti Helbing, 1933 par un museau et un basicrâne plus étroits, la présence d'un sillon palatin, la position de la suture maxillo-jugale (au-dessus de la M³), une arcade zygomatique plus fine, le frontal aussi long que le pariétal, le plus grand rapport (B/L) de ses molaires et la crête intra-cuspide transversale sur sa M¹. O. abundulafus peut être différencié de O. djourabensis Lehmann et al., 2004 par sa plus petite taille, la position du bord antérieur de son orbite (au-dessus de la M²), son museau et basicrâne plus étroits, la présence d'un tubercule latérale dans la cavité glénoïde du crâne, la présence d'une crête sur le ptérygoïde, la forme en « V » de sa crête lambdoïde, son condyle articulaire de la mandibule concave, l'angle entre les branches de sa mandibule plus élevé, le plus grand rapport (B/L) de ses molaires, sa crête deltoïde sur l'humérus non projetée latéralement et sa fosse olécrânienne triangulaire, un indice largeur distale sur longueur de l'humérus plus faible, la forme pincée de la tubérosité bicipitale et le plus long bord oblique du radius, son fémur plus court que le tibio-fibula, la crête tibiale plus courte, l'astragale plus long proximo-distalement que médio-latéralement, les éléments des autopodes plus fins. O. abundulafus diffère de O. gaudryi Major, 1888 par un frontal aussi long que le pariétal, le plus grand rapport (B/L) de ses molaires, sa crête deltoïde non projetée latéralement, un indice largeur distale sur longueur de l'humérus plus faible, des doigts II, III et IV plus courts, mais un doigt V plus long, la présence d'une crête dorsale sur la diaphyse des phalanges de la main. O. abundulafus se distingue de O. mauritanicus Arambourg, 1959 par le plus grand rapport (B/L) de ses molaires, un sillon vestibulaire moins profond sur les molaires supérieures, des M2 plus longues que les M1 correspondantes, les os des membres plus courts et moins robustes, la présence d'une crête dorsale sur la diaphyse des phalanges. O. abundulafus diffère de O. pottieri Ozansoy, 1965 par la présence d'une crête sur le ptérygoïde, l'angle entre les branches de sa mandibule plus important, le plus grand rapport (B/L) de ses molaires et l'absence de canines.

Le spécimen TM255-03-01 partage les caractères diagnosiques de l'espèce décrite à Kossom Bougoudi. De plus, certains os ou structures non conservés chez l'holotype sont présents sur ce spécimen. En particulier, la crête visible sur le ptérygoïde est très développée et porte un tubercule saillant. La crête brachiale de l'humérus droit est large, comme chez les autres Orycteropus. D'après MacInnes [12], cette configuration serait liée à un mode de vie fouisseur. L'épiphyse distale de l'humérus est moins large que chez les autres Orycteropus : l'indice représentant le rapport de la largeur distale à la longueur de l'humérus (Tableau 3) est faible. Selon Hildebrand [9], un rapport important (30 à 70%) traduit une aptitude au fouissage. Comme pour O. gaudryi et à la différence d'O. afer, le tibio-fibula d'O. abundulafus est plus long que le fémur (Tableau 4). Enfin, l'épiphyse proximale du tibio-fibula ne porte pas de processus falciforme présent chez O. afer et O. djourabensis. En vue proximale, cette configuration donne à l'épiphyse une forme trilobée comme pour O. gaudryi et O. mauritanicus (contra [1], mais voir [11]).

Le nouveau spécimen de Tubulidentata découvert dans le secteur fossilifère de Toros-Menalla est un individu adulte appartenant à la même espèce que l'oryctérope de Kossom Bougoudi. La comparaison entre ces deux spécimens confirme l'estimation faite par Lehmann et al. [10], à savoir que l'holotype est un individu sub-adulte ayant atteint la taille adulte. Ainsi, la diagnose d'O. abundulafus a été complétée et les caractères diagnosiques, proposés pour l'holotype de cette espèce, ont été confirmés.

La précédente étude morphologique et phylogénétique [10] montrait de fortes relations de parenté entre O. abundulafus et O. gaudryi. Le nouveau matériel mis au jour à Toros-Menalla confirme ces relations de parenté (par exemple, le tibio-fibula plus long que le fémur). O. gaudryi est un taxon de taille moyenne connu dans le Turolien (7,65–5,3 Ma) de Grèce et de Turquie (voir [2,8,15]). O. abundulafus n'était connu que dans un seul site (Kossom Bougoudi), daté à près de 5 Ma, mais la découverte faite à Toros-Menalla étend la répartition stratigraphique de l'espèce jusqu'à environ 7 Ma. Ces deux espèces, plus petites qu'O. afer, sont donc pénécontemporaines et disparaissent toutes les deux à la limite Mio-Pliocène. À partir du Pliocène, O. depereti, une espèce proche d'O. gaudryi est le seul représentant des Tubulidentata en Europe. En Afrique en revanche, ce sont de grands oryctéropes comparables à O. afer qui émergent à cette époque et remplacent les plus petites formes. Par exemple, au Tchad, O. djourabensis succède à O. abundulafus : ces deux espèces sont ainsi des marqueurs biochronologiques à l'échelle locale.

Une tendance évolutive traditionnellement admise au sein des Tubulidentata est l'augmentation progressive de la taille (voir [8,13,14]). Néanmoins, cette tendance ne semble pas confirmée entre 15 et 5 Ma. En effet, l'espèce O. mauritanicus du Vallésien d'Algérie est plus grande que les espèces O. abundulafus et O. gaudryi du Turolien. De plus, au cours du Turolien, Leptorycteropus guilielmi Patterson, 1975, une espèce encore plus petite, apparaît au Kenya. En outre, au Tchad, l'augmentation de taille entre O. abundulafus et O. djourabensis est soudaine. La tendance évolutive très linéaire envisagée par de nombreux auteurs devrait donc être reconsidérée à la lumière de ces nouvelles découvertes. La phylogénie des Tubulidentata est aussi très probablement plus complexe que proposée jusque là par les auteurs.

The cranium of TM255-03-01 has been damaged during the fossilization process (Fig. 2). The snout is completely gone on the left side, whereas on the right side, orbit and tooth row are preserved. The supra-occipital part of the occipital bone has disappeared and the parietal is somewhat crushed along the sagittal plane. The atlas and axis are still in connection with the occipital condyles. The basioccipital region is the only part of the cranium that did not suffer deformations.

The anterior border of the orbit is situated above the M² and the ventral-most point of the fronto-jugal suture is above the M³ like in O. gaudryi and O. mauritanicus. In O. afer, O. crassidens and O. djourabensis, those characters are situated above M³ and behind M³ respectively. On the cerebral capsule, the temporal lines (dorsal limit of the temporal muscle) are located close to the sagittal plane like in the Kossom Bougoudi holotype. In the Kollé and in the extant aardvarks, these lines are more remote from one another on each side of the cranium. Like all Upper Miocene Tubulidentata, this specimen shows a V-shaped lambdoid crest. The basicranium shows a well-developed crest on the lateral wall of the pterygoid (PtC, Fig. 2). This crest, also present in O. abundulafus, but not in O. afer and O. djourabensis, delimits the insertion surface for Mm pterygoideus medialis and lateralis. Moreover, the crest is less damaged in this specimen than in the holotype and shows a tubercle pointing laterally from the middle of the crest. The oval foramens are round dislike in the Kollé and extant species and are oriented anterolaterally/posteromedially not anteroposteriorly.

On the mandible, the horizontal ramus broadens progressively at the molar level. This ramus is broken before the symphysis. The articular condyle of the mandible shows a concave surface like in O. abundulafus, O. gaudryi and O. pottieri but unlike in O. afer and O. djourabensis for which the articulation surface is flat. This feature infers the presence on the cranium of a lateral tubercle on the glenoid cavity like in the Kossom Bougoudi holotype. This configuration precludes any disconnection of the mandibular joint. The angle formed by the two branches of the mandible (as taken by MacInnes [12]) displays an angle close to 75° like in O. gaudryi and it is different from that of O. afer, O. crassidens and O. djourabensis (Table 1). A smaller angle may be linked to the relatively longer mandible and snout of the Plio-Pleistocene taxa (Lehmann, in prep.).

The teeth of this Upper Miocene aardvark show the tubulidentate minute structure that characterizes the order Tubulidentata. Moreover, the molars are bilobed and very broad: the maximum breadth on length (B/L) index of the molar is very high (Table 2), especially for the M₂, which is diagnostic for O. abundulafus. The intracuspal rims of the molars (see [10]) are transversal in respect to the maximum length of the tooth like in O. abundulafus, O. afer, O. gaudryi and O. djourabensis. Conversely, the M¹ of O. depereti and the M₁ and M₂ of O. pottieri show oblique rims. The upper molars of the Toros-Menalla and Kossom Bougoudi aardvarks are trapezoidal like in O. gaudryi and O. mauritanicus but unlike in O. afer and O. djourabensis for which they are rectangular. Two grooves give the bilobed outline of the molars. However, in O. abundulafus from Kossom Bougoudi and Toros-Menalla, the lingual groove is superficial and not as deep as the vestibular one. This feature is also displayed by O. gaudryi, O. mauritanicus (the vestibular groove being deeper) and by O. djourabensis, but not by O. afer, whose grooves are sub-equal. The premolars are peg-like and show no informative character. Though, the upper and lower P3 are not bilobed on the new specimen so that the feature observed on the holotype (see [10]) has no diagnostic significance for the species. The upper and lower M3 are distinctly bilobed but this is a variable feature among Tubulidentata. The teeth of the Toros-Menalla specimen are slightly shorter than in the holotype of O. abundulafus.

The right humerus of TM255-03-01 is complete and well preserved, whereas the left one is more fractured (Fig. 3). The dimensions of the humerus are similar to those of the holotype of O. abundulafus (when comparable) and smaller than those of O. gaudryi. The deltoid ridge is absent in the Toros-Menalla specimen, whereas it is well developed and projects laterally in all Orycteropus species except O. abundulafus. Like in the Kossom Bougoudi holotype, this ridge is replaced by a smooth line that follows the shaft of the bone and do not project laterally. On that line, a tubercle is observed directly under the proximal epiphysis of the humerus, on the lateral side of the shaft. Such blunt tubercle is present at the same level in the holotype of O. abundulafus. The absence of projecting deltoid crest is a diagnostic feature of O. abundulafus. The pectoral crest and the deltoid tuberosity are well developed as in all Orycteropus. However, the pectoral crest is interrupted above the deltoid tuberosity like in O. abundulafus, but unlike in O. afer, O. gaudyi and O. djourabensis, whose crests are continuous with the tuberosity. This tuberosity has a low position on the bone, below the mid line of the shaft. The brachial crest has a strong development from the deltoid tuberosity level to the lateral side of the distal epiphysis. According to MacInnes [12], a developed brachial crest reflects a digging adaptation. The distal epiphysis is intact in the Toros-Menalla specimen, but not in the Kossom Bougoudi holotype. The former specimen shows a slender distal epiphysis in comparison with other Orycteropus species. In particular, the index bringing together the distal breadth and the length of the humerus is close to 30%. Only O. abundulafus (estimated measurement for the type) shows an index as low for the humerus (Table 3). According to Hildebrand [9], a high index (30 to 70%) suggests fossorial habits. The olecranon fossa is triangular in shape like in O. abundulafus from Kossom Bougoudi and O. gaudryi, but in O. afer and O. djourabensis, it is oval.

Both radii are preserved; only the distal epiphysis of the right one is broken. The radius of the Toros-Menalla specimen is similar in size to those in O. abundulafus and O. gaudryi. The proximal epiphysis is oval-shaped. The distal epiphysis is less triangular than in O. afer and O. djourabensis. The bicipital tuberosity (or radial tuberosity) forms a prominent process, like in O. abundulafus and O. gaudryi, which is distinctly different from the button-like tuberosity in O. afer and O. djourabensis. Moreover, the oblique rim of the Toros-Menalla specimen, which serves as insertion surface for M. supinator, is as long as in O. abundulafus from Kossom Bougoudi.

The ulnas of the Toros-Menalla specimen lack their distal epiphysis and show signs of weathering and rodent gnawing. The dimensions of these ulnas are similar to those of O. abundulafus and O. gaudryi. Moreover, the articulation surfaces of the trochlear notch are facing each other so that the articulation axis is oblique in respect to the diaphysis of the ulna. This situation is also observed in O. abundulafus and O. djourabensis, but not in O. afer, for which the articulation axis is transversal. The latter configuration enlarges and stabilises the contact with the distal epiphysis of the humerus in the extant form.

The right hand of TM255-03-01 is well preserved, but the carpals are missing. Like in all Orycteropodinae, the metacarpals show a medial keel on their distal epiphysis that fits in the groove on the proximal epiphysis of the proximal phalanges. This configuration restricts the movement of these bones and prevents dislocations. The metacarpals and phalanges of this specimen and those of the Kossom Bougoudi one show similar dimensions. Moreover, the medial phalanges of TM255-03-01 show a pinching on the dorsal surface of the shaft like in O. abundulafus but dislike in O. gaudryi. In O. afer and O. djourabensis, the elements of the hand are larger and proportionally broader.

The acetabular regions of both coxal bones as well as parts of the sacrum and left ilium are preserved. The size of the Toros-Menalla pelvis is comparable with that of the Kossom Bougoudi holotype. The pubis is stick-like and oriented caudally at the difference from Leptorycteropus guilielmi Patterson, 1975, whose pubis is oriented more ventrally. The ilium of all Tubulidentata shows a dorso-caudal extension. This wing is the support of the sciatic notch. In lateral view, this notch is positioned at the level of the acetabulum in the Toros-Menalla specimen like in O. abundulafus and L. guilielmi. In O. afer, Myorycteropus africanus MacInnes, 1956 and in O. djourabensis, however, this notch is located more rostrally, at the level of the femoral spine (the insertion for the M. rectus femoris).

In the holotype of O. abundulafus from Kossom Bougoudi, head and distal epiphysis are the only femur fragments known (Fig. 4). Conversely, both femurs of TM255-03-01 are in a very good state of preservation: the patellas are still in connection with their distal epiphysis (Fig. 4A). Like in all Orycteropus species, the femur of the Toros-Menalla specimen does not show a distinct neck. The lesser trochanter is well developed and oriented ventrally, like in the extant aardvark. It extends along the shaft to the pectineal tubercle (fourth trochanter): the presence of this tubercle is a diagnostic character of the Orycteropodinae. The third trochanter, on the lateral side of the shaft, is thin, but widens in its middle. On the lateral condyle of the distal epiphysis, the facet for the sesamoid bone for M. gastrocnemius is situated behind the diaphysis level, like in the holotype of O. abundulafus and more posteriorly than the one in O. afer (see [10]). The dimensions of the femur of the Toros-Menalla aardvark are similar to those found in the Kossom Bougoudi specimen (when comparable) and in O. gaudryi (Table 4). Moreover, the hypothesis proposed by Lehmann et al. [10] can be tested: the femur of O. abundulafus is shorter than the tibio-fibula like in O. gaudryi (see [8]) but unlike in O. afer and O. djourabensis. Noticeably, the juvenile specimens of the extant aardvark present also shorter femur than tibio-fibula, whereas it is reversed when they reach maturity. From a biomechanical point of view, the length of the tibio-fibula has direct repercussion on the length of M. gastrocnemius, which extends from the distal part of the femur to the calcaneum. The efficiency of the power stroke at the ankle is not altered. However, during the flexion of the leg, a longer tibio-fibula enables the foot to cover a longer distance at a time or cover the same distance faster.

Both tibio-fibulae are well preserved. In fact, they are still in connection with the tarsus and the metatarsus (as well as some sesamoid bones) (Fig. 4). Only fragments from the epiphysis of the tibio-fibula of the holotype were previously documented. Tibia and fibula of the Toros-Menalla specimen are fused proximally, but not distally, like in all Orycteropodinae. The diaphysis of the tibia is slender and curved. The tibial tuberosity (for the insertion of the patellar ligaments) is concave, oblique and continuous with the proximal articulation surface, like in the extant species and O. abundulafus from Kossom Bougoudi. In TM255-03-01, an uninterrupted rim of bone extends from the tibial tuberosity to the junction with the fibula instead of the deep notch present in O. afer. No falciform process is present on the dorso-lateral side of the proximal epiphysis like in O. gaudryi, but unlike in O. afer and O. djourabensis. Thus, in proximal view, the proximal epiphysis of the tibio-fibula of the Toros-Menalla aardvark adopts a trilobed configuration (Fig. 4D), like in O. gaudryi and O. mauritanicus (contra [1] but see [11]). The tibial crest is proportionally shorter and ends more abruptly in the Toros-Menalla specimen than in the extant and Kollé species. No cnemial tuberosity is present as in all Orycteropus species. The dimensions of the tibio-fibula of the Toros-Menalla specimen are similar to those in the holotype of O. abundulafus (when comparable) and in O. gaudryi (Table 4). The tibio-fibula of O. mauritanicus is longer.

Both feet are preserved and tarsus and metatarsus are still in connection (with sesamoids). The talus is difficult to study as the tibia and the calcaneum concealed it. An astragalar foramen and a distinct neck are still visible. Whereas no posteromedial process is present on the talus of the holotype, the Toros-Menalla specimen shows a distinct one. Thus, this feature is variable in this species. The other tarsal bones are comparable in dimensions and features to those of O. abundulafus from Kossom Bougoudi. The metatarsal and phalange are proportionally slender as in the Kossom Bougoudi species in contrast to those of O. afer and O. djourabensis. However, these bones are shorter and slenderer than in the holotype of O. abundulafus and the proximal phalanges show a small dorsal depression on the distal epiphysis. This depression has also been observed in a few extant specimens. It represents the insertion surface for ligaments of the extensor muscles of the digits. Digit II and III have sub-equal length. In O. abundulafus, the foot is longer than the hand. In practice (especially for fossil specimens), this is best estimated by comparing the length of the longest finger (metapode to medial phalanx) and longest toe, which are ca. 90 and 110 mm (ratio close to 82%) respectively in the Chadian specimen. Conversely, in O. afer foot and hand have sub-equal length: the ratio length of the longest finger on longest toe is 0.90 ± 0.01 (n = 10), whereas O. djourabensis shows an intermediate configuration with a ratio of 0.87 (see [11]).